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环境污染物对鱼类和两栖类生殖腺分化和机能形态学影响

作者:原创论文网 时间:2017-08-07 16:40 加入收藏
  摘 要 环境中的许多物质能够影响动物的性别分化过程,溶于水中的许多具有内分泌干扰效应的污染物,对淡水脊椎动物的影响日益严重。基于此,综述了温度,各类环境因素,以及遗传层面上引起的淡水脊椎动物的雌、雄性化效应并从精巢、卵巢、下丘脑-垂体-性腺轴三个方面阐述对性腺发育的影响。
  
  关键词 淡水脊椎动物;生殖毒性;环境内分泌干扰物;精巢;卵巢;下丘脑-垂体-性腺轴
  
  近年来,由于农业污染的加剧,地表水污染也越来越严重,这样的环境变化,对于终生生活在水中的鱼类和近水生活的两栖类的生长发育产生了极其深远的影响,尤其是对它们生殖腺分化及其发育的影响更为显着 [1].生殖腺(genital gland)在动物繁衍后代的过程中肩负着重要的使命,其发育和分化受下丘脑-垂体-性腺(HPG)轴的调控。鱼类和两栖类的性别决定机制分为遗传性别决定(GSD)和环境性别决定(ESD)两种[2].遗传性别决定即基因性别决定,环境性别决定包括温度性别决定(TSD)和行为性别决定(BSD)。此外环境中污染物的胁迫等因素也会影响鱼类的性别决定和性别分化[3-4].
  
  分析温度、环境污染物以及遗传基因对鱼类和两栖类生殖腺形态、结构、功能及其调节等方面的影响,不仅对鱼类和两栖类水产养殖有着十分重要的指导意义,而且对生态的稳定及淡水脊椎动物的保护利用提供基础资料。
  
  1 环境因素对淡水脊椎动物生殖腺分化和机能形态学影响
  
  1.1 温度对鱼类和两栖类性腺分化的影响
  
  不同的温度对鱼类的生长发育会造成不同程度的影响。常温条件下饲养的鲫鱼雌雄比接近1∶1,温度升高既能影响鱼类性腺分化速度也能影响性别,如高温能够促进鲫鱼雌性化、江黄颡鱼雄性化[5-6].
  
  2 环境污染物对鱼类和两栖类生殖腺分化和机能形态学影响
  
  2.1 对精巢的影响
  
  常见的环境内分泌干扰物有阿特拉津(ATZ)、壬基酚(NP)、双酚A、全氟辛酸(PFOA)和多氯联苯等。水中残留的许多化学物质,会对鱼类和两栖类雄性的精巢形态结构,精子发育产生深远影响[7].ATZ染毒的花背蟾蜍蝌蚪的睾丸体积减少70%、精原细胞减少70%、支持细胞减少74%.ATZ染毒条件下饲养的花背蟾蜍蝌蚪和非洲爪蟾蝌蚪均出现睾丸发育不全现象,并出现类似于卵巢组织的大面积腔隙,睾丸发育较晚,并有大量的早期精原细胞,出现类似于卵细胞的异常精细胞,雄性繁殖能力明显减弱[8].这些结果显示,ATZ可能具有雌激素效应,导致睾丸组织发生雌性化改变及退行性变化;双酚A可影响精子释放,有文献报道用双酚A处理的成体两性中国林蛙,抱对后几乎没有正常受精卵形成。抱对完成后的精巢组织学结果观察显示,处理组中均有精子散落在生精小管腔中,而且大部分精子成簇分布于生精小管壁上,间质区明显变厚,同时抑制细胞睾酮合成分泌,睾酮分泌量减少后对支持细胞的促进作用减弱,精子运动能力下降,大量精子仍和支持细胞以精子囊的形式存在,最终精子无法完全排放出现了雄性败育现象[9-10];暴露于壬基酚(NP)中的成熟雄性中华乌塘鳢,精巢性成熟度明显降低并出现纤维化现象,精子存活率及精子运动能力均较低。并且精巢组织精巢小叶边界模糊,精子数量极少并出现空腔化现象[11].用PFOA处理的雄性黑斑蛙出现畸形精子,且精子畸形率和PFOA存在明显的剂量效应关系。PFOA进入两栖类体内直接作用于精巢,使镶嵌在支持细胞上的精子受到毒物危害[12];多氯联苯(PCBs)对两栖类影响的报道并不是很多,已有研究报道经PCBs处理的非洲爪蟾,在从受精卵到完成变态的过程中,50%的雄性非洲爪蟾睾丸出现少精或者无精子状况。乙草胺(Acetochlor)会使非洲爪蟾的雌性率升高,异常的睾丸组织中无生精小管、睾丸内部组织间有明显的卵细胞散布[13].
  
  2.2 对卵巢的影响
  
  水陆两栖动物的卵巢为囊状结构,按发育所处阶段将卵泡分为四期:原始卵泡Ⅰ、Ⅱ,早期卵黄生成Ⅲ期和蛋黄Ⅳ阶段。鱼类的卵巢也是囊状结构,与两栖类动物不同的是卵巢壁的生殖上皮内突形成产卵板,着生各时相卵泡细胞。三氯杀螨醇处理的雌性中华大蟾蜍与对照组相比卵巢重量增加,卵泡数量增多,发育进程加快,且卵泡不光滑氯化三丁基锡(TBTCl)可造成斑马鱼胚胎卵黄囊收缩不全,卵孵化率降低,死亡率和畸形率均较高[14].暴露于三丁基锡(TBT)的非洲爪蟾蝌蚪幼体卵巢组织中出现了类似于精细胞结构,雌性比例也明显降低。表明TBT引起性别的改变。较低浓度的BPA能够促进斑马鱼单个卵泡的成熟发育,但未促进卵子发生;高浓度的BPA侵害卵巢,导致发育中的卵母细胞缺少营养物质而萎缩,卵母细胞的发育进程受阻[15-16].BPA处理的子代雌性比例增加进一步证明了外源性雌激素对两栖类性腺分化起到诱导作用,接触酚类化合物会致使雌性比例上升[17-18].
  
  2.3 对下丘脑-垂体-性腺轴的影响
  
  脊椎动物的生殖发育受下丘脑-垂体-性腺轴(HPG)的调控,来可通过大脑皮层及其他部位产生的神经递质刺激下丘脑,之后下丘脑分泌促性腺激素释放激素(GnRh)作用于垂体,垂体受到GnRh的信号刺激后影响垂体前叶合成和分泌的卵泡刺激素(FSH)和促黄体激素(LH)来调控促性腺激素(GH)的合成,因而在GH的调控下性腺才会发育成熟,排出精子或卵子。任一过程受阻都会影响正常生殖[19-20].有研究显示环境污染物可以引起下丘脑中GnRh异常。暴露于ATZ溶液中的墨西哥钝口螈,下丘脑内正常表达GnRh神经元的数目明显减少,下丘脑内的GnRh表达量降低,影响促性腺激素合成与释放、配子发生以及性行为[22].磷酸三酯(TDCPP)或磷酸三苯酯(TPP)处理的成体斑马鱼,结果显示通过HPG轴,对应脑中的FSH和LH的表达使睾丸中FSHR上调和LHR表达下调;在雌性鱼中,GnRh的转录下降,但FSH、LH转录增加。在雌性体内,FSH受体和LH受体均显着上调,促性腺激素释放激素和促性腺激素所产生的影响,可进一步干扰性类固醇激素平衡,最终影响鱼类繁殖性能;暴露在久效磷农药中的金鱼,随着久效磷农药暴露浓度的升高金鱼FSH mRNA表达和FSH血浆水平逐渐升高,而LH mRNA表达和LH血浆水平逐渐降低[23].
 
  参考文献 
 
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