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温度对北部湾近岸微型鞭毛虫摄食细菌的影响

来源:原创论文网 添加时间:2019-06-21

  摘    要: 为研究温度对微型鞭毛虫 (Nanoflagellates, NF) 摄食细菌的影响, 于广西近岸海区采集NF自然群落, 置于实验室不同温度下 (14℃、22℃、28℃) 培养9天, 观察细菌和NF的丰度变化。并以荧光细菌标记法研究不同温度下异养微型鞭毛虫 (Hetertrophic Nanoflagellates, HNF) 和含色素微型鞭毛虫 (Pigmented Nanoflagellates, PNF) 对细菌的摄食率, 计算不同类型NF的群落摄食率。此外, 研究还比较了不同粒径PNF (<3μm和3~10μm) 对细菌的摄食。结果表明, 不同类型的NF对细菌的摄食率由大到小为:3~10μm PNF、HNF、小于3μm PNF。较之PNF, HNF的摄食受温度影响较小。PNF的摄食率在22℃最大。而且, 不同大小PNF的摄食对温度的响应有所不同。升温可以提高3~10μm PNF的摄食率, 但会抑制小于3μm PNF的摄食。而降温抑制3~10μm PNF的摄食, 但降温对小于3μm PNF摄食的抑制作用比升温小。但无论是3~10μm PNF还是小于3μm PNF, 升温均会降低其丰度。而由于丰度减小对群落摄食率的影响更大, 因此, 升温降低PNF的群落摄食率。

  关键词: 微型鞭毛虫; 摄食率; 温度; 细菌;

  Abstract: In order to investigate the temperature effects on the bacterivory of nanoflagellates (NF) , natural NF community was collected from the coastal water in Guangxi, China. The NF was cultured under different temperatures (14℃, 22℃, and 28℃) , during which the variations of the bacteria and NF abundance were observed. Fluorescently labeled bacteria were used to trace the grazing of bacteria by NF, and the community consumption rate of NF was calculated. Moreover, the ingestion rates of bacteria were compared between the PNF of different sizes (<3 μm and 3-10 μm) . The results indicate that the ingestion rates arranged from high to low are 3-10 μm PNF, HNF, and <3 μm PNF. The ingestion rate of HNF is less affected by temperature than PNF, and the ingestion by PNF peaks at 22°C. Interestingly, the PNFs of the two sizes respond differently to temperature changes. The high temperature promotes the ingestion rate of 3-10 μm PNF but inhibits the ingestion rate of <3 μm PNF. The low temperature inhibits the ingestion rate of 3-10 μm PNF, but the inhibition of low temperature on the grazing of <3 μm PNF is less than high temperature. The abundances of both 3-10 μm PNF and <3 μm PNF are lowest in high temperature, and community consumption rate is mostly contributed by abundance. Therefore, for community consumption rate, the high temperature reduces the consumption of PNF on bacteria.

  Keyword: nanoflagellates; grazing rate; temperature; bacteria;

  1 、引言

  原生动物的摄食和病毒的裂解是调控海洋细菌生物量的两个主要因素[1,2]。以往的观点认为, 异养微型鞭毛虫 (Heterotrophic Nanoflagellates, HNF) 的摄食在控制海洋细菌生物量中扮演重要角色[3,4]。但近年来有研究表明, 含色素微型鞭毛虫 (Pigmented Nanoflagellates, PNF) 对细菌的摄食也具有重要作用。在一些贫营养海区中, PNF对细菌的摄食甚至超过HNF [5,6]。

  PNF包括自养微型鞭毛虫 (Autotrophic Nanoflagellates) 和混合营养微型鞭毛虫 (Mixtrophic Nanoflagellates) 。由于无法在荧光显微镜下对二者进行区分, 所以通常将其统称为PNF。虽然各粒径的PNF都有可能进行混合营养, 但一般情况下, 小于3 μm的PNF更偏向自养, 而大于3 μm的PNF更偏向于混合营养[7,8]。
 

温度对北部湾近岸微型鞭毛虫摄食细菌的影响
 

  PNF既可以自养也可以异养。由于PNF的光合作用容易受到温度和营养盐等因素制约, 因此它们对细菌的摄食较HNF更加容易受到外部条件影响[9]。一般情况下, 适当提高温度会增加HNF的摄食[10,11]。但温度对PNF的影响则较为复杂。温度与营养盐浓度往往成负相关[12]。温度不但直接影响PNF的摄食行为, 而且会通过营养盐供给间接影响PNF的摄食需求[13,14]。因此, 厘清温度对微型鞭毛虫 (Nanoflagellates, NF) 摄食的影响, 对我们理解海区中细菌数量的变动十分重要。

  目前关于温度对NF摄食影响的研究多集中于HNF, 较少研究比较HNF和PNF的摄食对温度的响应[8,9,10,11,13,14]。实际上, PNF与HNF存在竞争关系。PNF既可以和HNF直接竞争食物 (细菌) , 也可以通过与细菌竞争营养盐, 从而间接地影响HNF的生长。因此, 要了解自然海区中温度对NF摄食的影响, 需要同时考虑HNF和PNF摄食对温度的响应。本研究以北部湾近岸海域自然水体中的NF群落为研究对象, 比较不同温度下HNF和PNF摄食细菌的速率, 以了解温度对NF摄食的影响。

  2、 材料与方法

  2.1、 实验设计

  实验水体于2017年8月21日采自广西近岸海域 (21.528 144°N, 108.168 819°E) , 采样时水温为24.6℃。采集水样约20 L, 在重力作用下以10 μm孔径筛绢反复过滤3次, 去除捕食者后, 带回实验室进行培养实验。实验在透明的广口玻璃瓶中进行, 瓶子体积1 500 mL, 培养体积1 200 mL。实验根据北部湾近岸海域温度年际变化特征, 设置高温 (28℃) 、中温 (22℃) 、低温 (14℃) 3组温度梯度进行实验, 每组实验3个平行样。实验在控温培养箱中进行, 光照强度 (4 290.77±730.08) lx, 设置的光照和黑暗时间分别为12 h。实验在每天上午9:00前后采样, 分别取2 mL和10 mL水样用于细菌和微型鞭毛虫丰度计数, 取50 mL进行摄食实验。此外每隔1天取50 mL用于营养盐测定。实验持续时间为9天。

  2.2 、细菌和微型鞭毛虫的计数

  细菌和微型鞭毛虫的样品均以终浓度0.5%的戊二醛固定, 并通过DAPI染色 (终浓度10 μg/mL) , 而后低压 (<100 mm Hg) 过滤到黑膜上, 制成玻片, -20℃保存。玻片在荧光显微镜下镜检, 紫外激发光下计数细菌数量, 计数数量不少于300个。紫外激发光下找到NF细胞, 再切换到蓝光下确认该鞭毛虫是否有自发红色荧光, 有自发红色荧光的是PNF, 没有的是HNF。通过尼康 (Nikon) 显微镜自带的软件系统对细胞的粒径进行测量, 根据粒径的大小, PNF划分为小于3 μm和3~10 μm两个类群, HNF则不进行粒径划分, 全部计数。为确保结果可靠性, 保证计数的NF总数量不少于100个。

  2.3、 摄食实验

  与原来培养温度保持一致的条件下, 往摄食实验的水样中加入准备好的荧光标记细菌 (Fluorescently Labelled Bacteria, FLB) , 加入FLB的量约占细菌密度的20%, 振荡混匀后培养35 min (预实验证明摄食的饱和时间为35 min) 。分别于第5 min、15 min、30 min、35 min取样一次, 加入终浓度0.5%的戊二醛终止实验。FLB在蓝光下呈黄绿色, 荧光显微镜下分别对NF体内的FLB和水体中的FLB的丰度进行计数。将各个时刻NF体内的平均FLB数与时间作图, 在饱和时间前将得到一条斜率为正的直线, 该直线的斜率即为鞭毛虫对FLB的摄食率 (GFLB) , 具体参考Sherr等[15]的方法进行。

  2.4 、营养盐的测定

  通过营养盐自动分析仪对溶解无机氮 (Dissolved Inorganic Nitrogen, DIN) 和溶解无机磷 (Dissolved Inorganic Phosphorus, DIP) 进行测定, 其中DIN是硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮3项之和。

  2.5 、数据处理

  NF对细菌的摄食率使用如下公式计算:

  式中, GB是指NF对细菌的摄食率, GFLB指NF对FLB的摄食率, RFLB 指水体中FLB丰度和细菌丰度的比值, BFLB指FLB的丰度, BHB指细菌的丰度。

  微型鞭毛虫的群落摄食率使用如下公式计算:

  式中, Csr指群落摄食率, GB 指NF的摄食率, NB指NF的丰度。

  用Turkey HSD对同一时间点上不同温度组间各指标的差异进行检验, 统计软件使用SPSS16.0, 置信区间设为95%。

  3 、结果

  3.1、 营养盐浓度和细菌丰度的变化

  实验开始时, 水体中DIN浓度为48.58 μmol/L, DIP起始浓度为1.56 μmol/L, 实验过程中DIN变化范围为30.64~72.69 μmol/L, DIP变化范围为0.64~2.64 μmol/L。实验水体为磷限制水体。实验过程中, 28℃组的DIP浓度均显着高于其他两组 (p<0.05) , 14℃组与22℃组实验中DIP浓度无显着差异 (p>0.05) 。14℃组DIN浓度最低, 低于其他两组。除第4天28℃组的DIN浓度忽然降低外, 其他时间各组的DIN浓度由大到小为28℃组、22℃组、14℃组 (图1) 。

  图1 溶解无机磷 (DIP) (a) 和溶解无机氮 (DIN) (b) 浓度的变化
图1 溶解无机磷 (DIP) (a) 和溶解无机氮 (DIN) (b) 浓度的变化

  Fig.1 Variations in the concentrations of dissolved inorganic phosphorus (DIP) (a) and dissolved inorganic nitrogen (DIN) (b)

  实验起始时细菌的丰度为8.14×106 cell/mL, 实验过程中各组的细菌丰度均大于2×106 cell/mL。实验过程中, 除个别时间点 (第1和第4天) 外, 28℃组和22℃组的细菌丰度无显着差异 (p>0.05) 。第5天前, 14℃组与22℃组的细菌丰度无显着差异 (p>0.05) ;但从第5天到实验结束, 14℃组细菌丰度显着低于其他两组 (p<0.05) (图2) 。

  图2 异养细菌丰度的变化
图2 异养细菌丰度的变化

  Fig.2 Variations in the density of heterotrophic bacteria

  3.2、 含色素微型鞭毛虫丰度的变化

  小于3 μm PNF 的起始丰度为10.60×103 cell/mL, 3~10 μm PNF的起始丰度为6.71×103 cell/mL。实验过程中28℃组小于3 μm PNF的丰度值最低, 14℃组小于3 μm PNF的丰度值最高 (第2天除外) 。统计检验也表明, 28℃组小于3 μm PNF的丰度均显着低于14℃组 (p<0.05) 。虽然在第5、6、8天28℃组小于3 μm PNF的丰度与22℃组无显着差异 (p>0.05) , 但其他时间, 28℃组小于3 μm PNF的丰度显着低于22℃组 (p<0.05) 。除个别时间点外, 28℃组3~10 μm PNF的丰度最低, 而14℃组和22℃组中3~10 μm PNF的丰度无明显差异。统计结果表明, 28℃组3~10 μm PNF的丰度显着低于14℃组 (p<0.05) 。除第5天外, 28℃组3~10 μm PNF的丰度也显着低于22℃组 (p<0.05) 。除第1、5、8天外, 14℃组和22℃组中3~10 μm PNF的丰度无显着差异 (p<0.05) (图3) 。

  3.3、 含色素微型鞭毛虫摄食率的变化

  第1天后, 28℃组小于3 μm PNF摄食率最低, 且从第3到第6天, 没有观察到小于3 μm PNF对细菌的摄食。统计分析结果也表明除第1天和第9天外, 14℃组小于3 μm PNF的摄食率显着高于28℃组 (p<0.05) ;除第1天和第7天外, 22℃组小于3 μm PNF的摄食率显着高于28℃组 (p<0.05) 。不同温度组中, 前3天, 3~10 μm PNF的摄食率无显着差异 (p>0.05) , 第3天后, 除个别时间点外, 14℃组3~10 μm PNF的摄食率最低。统计分析结果也表明, 第3天后, 14℃组3~10 μm PNF的摄食率显着低于22℃组 (p<0.05) 。而且除第7天外, 第3天后14℃组3~10 μm PNF的摄食率显着低于28℃组 (p<0.05) 。22℃组与28℃组3~10 μm PNF的摄食率无显着差异 (p>0.05) (图4) 。

  3.4、 含色素微型鞭毛虫群落对细菌的摄食

  虽然各组间小于3 μm PNF的群落摄食率无显着差异 (p>0.05) , 但整个实验过程中28℃组小于3 μm PNF群落摄食率的值均低于其他两组。除个别值外, 实验过程中, 28℃组3~10 μm PNF群落摄食率最低, 而22℃组3~10 μm PNF群落摄食率最高。统计检验也表明, 除第1、5天外, 28℃组3~10 μm PNF群落摄食率显着低于22℃组 (p<0.05) 。除第5、9天外, 28℃组3~10 μm PNF群落摄食率显着低于14℃组 (p<0.05) 。除第1、3、5天外, 22℃组3~10 μm PNF群落摄食率显着高于14℃组 (p<0.05) (图5) 。

  图3 不同粒径含色素微型鞭毛虫 (PNF) 丰度的变化
图3 不同粒径含色素微型鞭毛虫 (PNF) 丰度的变化

  Fig.3 Size-dependent variations of the pigmented nanoflagellates (PNF) density

  图4 不同粒径含色素微型鞭毛虫 (PNF) 摄食率的变化
图4 不同粒径含色素微型鞭毛虫 (PNF) 摄食率的变化

  Fig.4 Size-dependent variations of the pigmented nanoflagellates (PNF) grazing rates

  图5 不同粒径含色素微型鞭毛虫 (PNF) 群落对细菌的摄食率
图5 不同粒径含色素微型鞭毛虫 (PNF) 群落对细菌的摄食率

  Fig.5 Size-dependent variations in the community consumption rates of pigmented nanoflagellates (PNF)

  3.5、 异养微型鞭毛虫丰度的变化

  实验中各组HNF丰度变化趋势类似。实验起始时HNF的丰度为5.65×103 cell/mL, 14℃组、22℃组、28℃组HNF的丰度范围分别是5.65×103~18.45×103 cell/mL、3.89×103~18.45×103 cell/mL、1.94×103~20.15×103 cell/mL。除第8天14℃组HNF丰度高于其他两组外, 实验过程中各组HNF丰度无显着差异 (p>0.05) (图6) 。

  图6 异养微型鞭毛虫 (HNF) 丰度的变化
图6 异养微型鞭毛虫 (HNF) 丰度的变化

  Fig.6 Variations of the hetertrophic nanoflagellates (HNF) density

  3.6、 异养微型鞭毛虫摄食率的变化

  28℃组HNF的摄食率仅在开始前3天显着高于其他两组 (p<0.05) , 其他时间, 28℃组HNF的摄食率与22℃组和14℃组HNF的摄食率均无显着差异 (p>0.05) 。22℃组和14℃组HNF的摄食率在实验过程中均无显着差异 (p>0.05) (图7) 。

  图7 异养微型鞭毛虫 (HNF) 摄食率的变化
图7 异养微型鞭毛虫 (HNF) 摄食率的变化

  Fig.7 Variations in the grazing rate of hetertrophic nanoflagellates (HNF)

  3.7、 异养微型鞭毛虫群落对细菌群落摄食的变化

  第1天时, 各组HNF的群落摄食率由大到小的顺序是:28℃组、14℃组、22℃组。此后, 从第2天到实验结束, 各组HNF的群落摄食率无显着差异 (p>0.05) (图8) 。

  图8 异养微型鞭毛虫 (HNF) 群落对细菌的摄食率
图8 异养微型鞭毛虫 (HNF) 群落对细菌的摄食率

  Fig.8 Variations in the community consumption rate of hetertrophic nanoflagellates (HNF)

  4、 讨论

  4.1、 温度对HNF摄食的影响

  14℃、22℃、28℃组HNF摄食率均值分别为19.04 cell/ (ind.·h) 、19.62 cell/ (ind.·h) 和22.76 cell/ (ind.·h) (表1) 。除第1到第3天, 28℃组HNF的摄食率高于其他两组外, 各组HNF的摄食率无显着差异 (p>0.05) (图7) 。虽然有研究表明升温会增加代谢相关的酶的活性, 提高异养原生动物的摄食[16]。但温度提高后, 异养原生动物的摄食和生长并不一定会随之增加[17]。实际上, 在原来温度基础上5℃到10℃的升温虽然可能会增加微型生物的活性, 但并不会增加细菌和HNF的丰度[18,19]。即使是在40℃高温的电厂排放的冷却水中, HNF的丰度也不会因为高温而明显改变[20]。Vaqué等[21]分析了大量文献后发现温度、细菌密度和HNF丰度是影响HNF摄食率的主要因素, 温度除提高HNF的代谢效率外, 主要通过影响细菌密度和HNF丰度, 进而影响其摄食率。实验中, HNF丰度并无显着差异 (p>0.05) 。除实验后期14℃组细菌的密度显着低于其他两组外 (p<0.05) , 各组的细菌密度也无显着差异 (p>0.05) (图6) 。因此, 作为被捕食者, 类似的细菌密度可能是导致不同温度组HNF摄食率无显着差异的主要原因。虽然从14℃到28℃, 细菌与HNF的比值是增加的 (表2) 。而且14℃组细菌丰度在实验后期显着低于其他两组 (图6) 。但是HNF摄食细菌的半饱和浓度范围从1.3×106 cell/mL到38×106 cell/mL[21,22]。而实验中, 各组细菌丰度均大于2.86×106 cell/mL, 在HNF摄食的半饱和食物浓度范围内。食物密度只有小于半饱和浓度时, 摄食率才会随着食物浓度的增加而增大。因此, 虽然温度可能会影响HNF的摄食, 但由于受到细菌丰度和HNF丰度的限制, 温度对HNF摄食的影响有限, 开始3天HNF摄食率较高, 可能主要是对高温的一种应激反应, 最终还是会受到食物浓度和捕食者自身丰度的限制。

  表1 不同温度下微型鞭毛虫摄食率均值的比较
表1 不同温度下微型鞭毛虫摄食率均值的比较

  4.2、 温度对PNF摄食的影响

  影响HNF摄食的因素 (细菌密度、温度、捕食者自身的密度) 也会影响PNF的摄食。从前面对HNF摄食的分析, 发现食物浓度对HNF而言是充足的。细菌和3~10 μm PNF丰度的比值以及细菌和小于3 μm PNF丰度的比值均大于细菌和HNF的丰度比例 (表2) , 表明如果PNF选择异养模式, 其食物是充足的。因此推测其可能不会对PNF的摄食产生较大的影响。虽然在食物充足条件下, 温度对HNF的摄食影响不明显, 但是较之HNF, 温度对混合营养的生物影响更明显。混合营养的生物其适温范围一般较窄, 因此生长更容易受到温度的影响[23]。随着温度升高, 混合营养的生物将更加倾向于异养[9]。温度对不同类群PNF摄食率的影响不尽相同。对于3~10 μm PNF, 实验后期, 22℃与28℃的摄食率要高于14℃, 说明高温条件下3~10 μm PNF确实更倾向于异养。28℃组DIP最高 (图1) , 但此时3~10 μm PNF的丰度却最低, 也佐证了高温将使得3~10 μm PNF更偏向异养, 从而减少对营养盐的利用。PNF减少对DIP的利用, 可能也是28℃组水体中营养盐较高的一个原因。虽然实验过程中只有两天22℃组3~10 μm PNF对细菌的摄食率是显着高于28℃组的, 其他时间22℃组3~10 μm PNF对细菌的摄食率与28℃组无显着差异 (图4) 。但从均值来看, 22℃组3~10 μm PNF对细菌的摄食率要高于28℃ (表1) , 说明可能22℃最适合3~10 μm PNF摄食。

  表2 细菌丰度与微型鞭毛虫丰度的比值
表2 细菌丰度与微型鞭毛虫丰度的比值

  22℃是小于3 μm PNF摄食的最适温度, 高温 (28℃) 会对其摄食产生明显的抑制作用 (图4) 。这与高温 (28℃) 对3~10 μm PNF摄食影响的结果不同。虽然有证据表明, 温度的提高会使混合营养生物更倾向于异养, 但这样的结论是在生物的适温范围内提出来的[9]。本研究中小于3 μm PNF的适温范围可能较窄, 28℃可能并不是其适合的生长温度, 所以在28℃其摄食被抑制。但其真正的机理还有待进一步研究。然而无论是小于3 μm PNF还是3~10 μm PNF, 22℃都更利于其摄食。

  捕食者自身的丰度也是影响捕食的关键因素。温度对PNF丰度的影响与对PNF摄食的影响并不相同。由于已经通过过滤去除了捕食者, 可以粗略的将丰度数据作为其生长情况的一种表征。对于小于3 μm PNF, 低温 (14℃) 更适合其生长 (图3) 。但无论是小于3 μm PNF还是3~10 μm PNF, 高温 (28℃) 均不利于其生长 (图3) 。结合摄食率的结果, 发现高温 (28℃) 虽然可以增加3~10 μm PNF的摄食率, 但会限制其生长, 而对于小于3 μm PNF, 高温不仅限制其摄食, 也限制其生长。这说明异养能力可能并不一定能决定3~10 μm PNF的生长, 其生长应该是自养和吞噬营养联合作用的结果, 具体的机制还有待进一步研究。从整个类群对细菌的移除能力来看 (群落摄食率) , 无论是小于3 μm PNF还是3~10 μm PNF, PNF对细菌的移除能力在22℃时最高, 在28℃时最低。

  4.3 、不同温度条件下HNF和PNF摄食的比较

  不同实验温度下, 不同类型NF对细菌的摄食率呈现相同的模式, 由大到小为3~10 μm PNF、HNF、小于3 μm PNF;不同类型NF的群落摄食率由大到小也是:3~10 μm PNF、HNF、小于3 μm PNF (表1) 。虽然大部分情况下, HNF是细菌的主要捕食者, 但在某些贫营养水体中, PNF对细菌的摄食甚至可以超过HNF[5,6]。本研究中DIN起始浓度为48.58 μmol/L, DIP起始浓度为1.56 μmol/L, 属于磷限制, 而且磷限制的状态一直在实验中存在 (图1) 。在磷限制条件下, 不同温度组中3~10 μm PNF对细菌的摄食均大于HNF, 说明营养盐限制条件下, 3~10 μm PNF在细菌的移除中发挥着重要作用。原生动物捕食细菌, 其粒径比一般要满足捕食者和被捕食者粒径比3∶1的关系。但这一比例关系主要是针对异养生物的, 其适用于HNF。而针对混合营养的PNF, 其粒径关系尚未真正确定。但因为PNF含有叶绿体, 所以通常认为能有效捕食细菌的PNF的粒径应该要比HNF大一些。一般情况下, 小于3 μm的PNF被认为更偏向自养, 而大于3 μm的PNF更偏向于混合营养[7,8]。本研究中, 虽然不同的温度条件下, 小于3 μm PNF的摄食率均是最低的, 但也具一定的摄食能力。这一方面可能是因为有一部分粒径稍大于3 μm的 PNF由于测量误差被算入小于3 μm PNF的范围。而且戊二醛固定后NF的粒径会缩小[24], 也会导致大于3 μm的 PNF被划入小于3 μm PNF的范围。另一方面, 显微观察发现有一部分小于3 μm PNF的粒径在2.7 μm左右, 接近3 μm, 这一粒径大小的PNF可能确实具有较高的摄食能力。但与3~10 μm PNF比较, 本研究中小于3 μm PNF确实更倾向自养。

  5、 结论

  本文在室内条件下, 研究温度对北部湾近岸NF自然群落摄食细菌的影响。结果表明, 在磷限制条件下, 并且食物 (细菌) 浓度大于1×106 cell/mL时, 不同温度条件下, 不同类群NF对细菌的摄食由大到小均为:3~10 μm PNF、HNF、小于3 μm PNF。温度主要影响PNF对细菌的摄食, 而对HNF的摄食率和群落摄食率无显着影响。而且温度对不同粒径的PNF的影响并不相同。升温可以提高3~10 μm PNF对细菌的摄食率, 但会抑制小于3 μm PNF对细菌的摄食率。而降温抑制3~10 μm PNF的摄食率, 但降温对小于3μm PNF摄食的抑制作用比升温小。但无论是3~10 μm PNF还是小于3 μm PNF, 高温时其丰度均最低, 因此, 升温限制PNF群落对细菌的移除。

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