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欧洲黑杨基因资源光合生理特征与生长的关系

作者:原创论文网 时间:2013-07-09 11:01 加入收藏
  光合作用是影响植物生长的关键因素之一,其主要表现在植物体干物质积累过程对光合作用的依赖。因此,光能利用效率的高低直接影响植物生物量的大小(侯爱菊等,2005)。由于培育光能利用率高的速生杨树(Populus) 新品种是杨树育种的重要目标,光合生理特征也就成为对杨树新品种进行评价的重要指标,对研究如何提高杨树品种对光能资源的利用效率也具有重要的理论意义和经济意义。
  对净光合速率(Pn)等植物气体交换相关参数的测定,可为评价植物光合生理特征提供依据; 此外,叶绿素荧光检测技术也是分析植物光合能力的重要手段,可为研究光系统 II 提供丰富的信息(黄焱等,2008)。以往对杨树光合生理的研究仅限于对特定品种的评价,对杨树基因资源的气体交换与叶绿 素 荧 光 特 征 的 研 究 则 少 见 报 道。欧 洲 黑 杨(Populus nigra)属杨属(Populus)、黑杨派(Aigeiros)(Eckenwalder,1996),广泛分布于欧洲、非洲北部、亚洲中部和西部(Vanden,2003),我国仅新疆北部有少量分布。欧洲黑杨也是杨树杂交育种中重要的基因供体。目前已对欧洲黑杨的木材材性、生长、叶面积和稳定碳同位素组成等特征进行了资源评价研究(丁明明,2006; 丁明明等,2006),但对其光合生理特征的了解还很有限。本文研究引自国外及国内不同地区欧洲黑杨无性系(基因型)与光合生理相关的气体交换和叶绿素荧光特征的遗传变异情况及其与生长性状的关系,初步评价欧洲黑杨基因资源的光合特性,以期为杨树高光效新品种选育提供优良的亲本材料。
  本研究所用欧洲黑杨共 108 个无性系 ( 基因型),分别为 2000 年起引自欧洲黑杨分布区的 14 个欧洲国家(南欧: 罗马尼亚、塞尔维亚、西班牙、意大利、克罗地亚、土耳其; 东欧: 俄罗斯; 西欧: 英国、荷兰、比利时; 中欧: 捷克、斯洛伐克、德国、匈牙利)及我国新疆西北部。于 2007 年 7 月对 1 年生欧洲黑杨扦插苗生长旺盛时进行叶绿素荧光特性检测,检测在气体交换参数测定后的 7 月 24,25,26 日 3 天内完成,测定时间为每天上午 8: 30—11: 30。采用德国 Walz 公司PAM-2100 型便携式荧光仪进行测定。检测在上午8: 30—11: 30 期间、天气晴朗、气温、湿度适中的条件下进行,饱和脉冲光强为 4 500 μmol·m- 2s- 1,光化光强为 800 μmol·m- 2s- 1。所测定参数包括 PSII电子传递速率(ETR)、PSII 实际量子产量(Yield)和PSII 最 大 光 化 学 效 率 ( Fv/ Fm) ( Maxwell et al.,2000) 。 Yield 的计算公式为: Yield = ( Fm' - Ft) /Fm',其中 Fm' 为光适应下最大荧光,Ft为任一给定时间的实际荧光; ETR 计算公式为: ETR = Yield ×PAR × 0. 5 × 0. 84,其中 PAR 为光合有效辐射强度;Fv/ Fm的计算公式为: Fv/ Fm=(Fm- Fo)/ Fm,其中Fo,Fm和 Fv分别为暗适应下初始荧光、最大荧光和可变荧光; 各参试无性系植株取第 7 片功能叶测定,每个无性系取 3 株树进行测定,测定前采用叶片夹进行 20 min 遮光处理,以保证叶片完全进入暗适应状态。对每株已进行气体交换和叶绿素荧光参数测 定 的 欧 洲 黑 杨 测 量 其 树 高 和 胸 径 等 生长性状。
  1. 4 数据分析采用 SPSS13. 0 软件包(SPSS Inc.,USA)进行统计分析。采用单因素方差分析计算各参数指标在试验群体内的差异程度; 各参数广义遗传力 ( broadsense heritability,H2) 分 析 方 法 见 ( Singh et al.,1993),即为基因型变量(σ2g) 与表现型变量(σ2g+σ2e)的比值: H2= σ2g/(σ2g+ σ2e)。变异系数采用公式 C = S/X 计算; 式中 S 为标准差,X 为某一指标的总体平均值。采用相关分析分析各参数指标及无性系产地经度、纬度间的相关关系。净光合速率(Pn)与气孔导度(Gs)呈极显着正相关,与 PSII 电子传递速率(ETR) 呈极显着负相关,说明气孔导度较高的欧洲黑杨基因型具有较高的净光合速率,而其 PSII 电子传递速率则可能较低。
  Fv/ Fm值仅与 ETR 呈显着正相关,而与净光合速率等其他参数无相关关系,表明从欧洲黑杨自身,PSII电子传递速率可能是决定其最大光化学效率的主要因子,电子传递速率较高的基因型具有较高的 PSII最大光化学效率 .目前,杨树光合生理特征的研究多集中在对品种的生长与抗逆性等性状的评价方面。如付士磊等(2006)研究干旱胁迫下小青杨(P. pseudo-simonii)的光合生理变化; 万雪琴等(2008) 探讨重金属镉(Cd)处理对 3 个欧美杨无性系叶绿素荧光参数的影响; 吴瑞云等(2008) 研究空气干旱对美洲黑杨“中潜 6”(P. deltoides Cl. ‘Zhongqian6’)夏季和秋季光合生理的影响。以杨树基因资源为对象进行气体交换与叶绿素荧光特征评价的研究还很少,如周洪华 等 (2008) 曾 报 道 塔 里 木 河 下 游 胡 杨 ( P.euphratica)天然林的光合特性,而将气体交换、叶绿素荧光特征与生长性状结合分 析 的 研 究 还 未 见报道。
  植物光合效率的高低,直接影响个体有机物积累的多少。以提高产量为目标的高光效育种研究在作物中已有许多探索 ( 侯爱菊等,2005; 陈悦等,2007; Long et al.,2006),林木中相关的理论与实践研究还十分缺乏。以为杨树高光效育种提供基础为目标,本文对引自欧洲及我国新疆的欧洲黑杨基因资源的气体交换、叶绿素荧光参数、生长特征进行测定与分析。由于所有参试无性系(基因型) 在同一试验点栽植,在相同生长条件下进行测试,因此所测表型值的差异主要来源于遗传因素。试验所得气体交换与叶绿素荧光参数虽为瞬时值,但仍可反映基因资源内光合能力的基本情况。
  本文的结果表明: 起源于塞尔维亚的欧洲黑杨可能具有较高的光合利用效率,及其光合作用对产量的贡献较大; 起源于塞尔维亚及其他南欧、东欧的欧洲黑杨可在进一步的杨树高光效育种研究中作为优良基因型选择的重点。与之前的报道相比(周永学等,2004),欧洲黑杨气体交换、叶绿素荧光特征与生长性状具有相似水平的广义遗传力,但本文结果中其变异系数则普遍较高。气孔导度 Gs与净光合速率 Pn,Ci呈极显着正相关,ETR 与 Pn呈极显着负相关,暗示 Gs和 ETR 可能是影响欧洲黑杨光合能力的重要限制因素。林木的单株树高不仅与单位面积净光合速率有关,还与总同化面积即叶面积有关,欧洲黑杨无性系 Pn与树高呈显着负相关,而叶面积与树高呈显着正相关(丁明明,2006),说明较大同化面积可是 Pn较低的欧洲黑杨基因资源具有较大高生长的重要因素。ETR 的高低直接影响ATP 和 NADPH 等同化力的产生,但表观电子传递速率还受环式光合电子传递、抗坏血酸电子传递等因素有关,因此欧洲黑杨 ETR 与 Pn负相关的原因还需进一步研究。此外,Fv/ Fm值在无性系间的差异不显着(表 2,表 6),且与多数参数无相关关系,说明其在欧洲黑杨群体内的变异较小、遗传稳定性高。PSII 的最大量子产量 Fv/ Fm反映植物光系统 II(PSII)的光化学效率,因此成为评价 PSII 有效产率或最大光化学效率的重要参数(Maxwell et al.,2000;Schreiber et al.,2004) 。无性系间 Fv/ Fm值细微的差别对欧洲黑杨光能利用效率的影响如何,还需要进一步进行研究。
  本文的结果表明: 气体交换与叶绿素荧光参数在欧洲黑杨中是高度受遗传控制的,因此在杨树高光效新品种培育研究中具有现实的意义。欧洲黑杨基因资源气体交换与叶绿素荧光具有丰富的变异,且部分参数与生长性状显着相关,可为进一步优良亲本材料的选择和杨树高光效新品种的培育提供理论基础与基因资源。
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