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大小兴安岭地区细菌多样性调查分析

来源:原创论文网 添加时间:2019-10-10

  摘    要: 细菌作为微生物中的重要组成部分,在有机质的形成与分解、维持生态系统平衡、促进动植物发育等多方面都有着重要作用。2014–2017年,我们采用常见培养基分离纯培养法及16S rRNA基因序列分析方法对大小兴安岭地区土壤可培养细菌的群落结构和多样性进行了调查研究。结果表明:从大小兴安岭地区的17个自然保护区内不同生境的土壤中分离获得3,180个菌株,隶属于24属120种。其中,芽孢杆菌属(Bacillus)的种数和株数最多,分别为38种和2,419株,是大小兴安岭地区可培养细菌的绝对优势类群(占总株数的76.1%);其次是短杆菌属(Brevibacterium)(13.0%)。大兴安岭地区的物种数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener指数高于小兴安岭地区。优势类群芽孢杆菌属的枯草芽孢杆菌(B.subtilis)、苏云金芽孢杆菌(B.thuringiensis)、巨大芽孢杆菌(B.megaterium)等有重要的生产及科学研究价值。

  关键词: 大兴安岭; 小兴安岭; 细菌多样性; 纯培养; 16S rRNA; 芽孢杆菌属;

  Abstract: As an important part of all microorganisms, bacteria play a vital role in the formation and decomposition of organic matter, the maintenance of ecosystem balance and the promotion of both animal and plant development. Here, the community structure and population diversity of culturable soil bacteria in the Greater and Lesser Khinggan Mountains were studied from 2014 to 2017 using the culture-dependent 16 S rRNA sequencing method. Three thousand one hundred eighty bacterial strains were isolated from different habitats across 17 nature reserves in the Greater and Lesser Khinggan Mountains. Twenty-four genera and 120 species were identified from the specimens. Among them, Bacillus had the largest number of species and strains, 38 and 2,419, respectively. Bacillus was the dominant genus(76.1%) for this culture of bacteria from the Greater and Lesser Khinggan Mountains, followed by Brevisbasillus(13.0%). The species number, Simpson diversity index and Shannon-Wiener index were higher in the Greater Khinggan Mountains than the Lesser Khinggan Mountains. The subsequent analysis of the dominant genus of Bacillus showed that B. subtilis, B. thuringiensis and B. megaterium were important for the local economy and future scientific research.

  Keyword: the Great Khinggan Mountains; the Lesser Khinggan Mountains; bacterial diversity; pure culture; 16S rRNA; Bacillus;

  作为生态系统中的重要组分,微生物在自然界的物质与能量循环、生态系统的演替以及生物多样性的维持中发挥着重要的生态功能(郭良栋,2012)。细菌在营养元素循环利用、改善生态环境、有机质的分解、植物的生长发育及病虫害防治等很多方面都有着重要作用(柳春林等,2012)。细菌群落结构差异是反映区域生态差异及变化规律的有效指标,可用于对生态系统功能进行科学合理的评估。隋心等(2015)通过对施氮小叶章(Deyeuxia angustifolia)湿地的细菌多样性进行研究,来预测大气氮沉降对土壤微生物的影响。罗菲等(2011)研究发现野生稻种的根际有着丰富的可促进植物生长的资源性细菌。细菌可以吸收固定环境中的重金属离子,在抗金属污染方面也发挥着重要的作用(Stefanowicz et al,2010)。因此,对某一特定区域的生态系统进行细菌多样性研究有着重要的意义。

  大小兴安岭地区位于我国最北部,是我国面积最大的原始林区,森林覆盖率高达66.54%,大小河流1,500多条,含有多种生态功能区(森林、湿地、草甸、草原等)。大小兴安岭地区位于温带和寒温带的过渡地带,其特殊的地理位置及自然条件使得这一区域有着丰富的生物资源。受过度砍伐、土地开发及全球气候变暖等多种因素影响,大小兴安岭地区的生物物种及遗传多样性都产生了较大的变化;其中细菌由于对环境有较强依赖性和敏感性,其种类多样性及数量会受到更大的影响。
 

大小兴安岭地区细菌多样性调查分析
 

  本文采用稀释平板法对大小兴安岭地区的17个自然保护区内不同生境下的土壤细菌进行分离纯化,对其进行形态学和16S rDNA鉴定和系统发育分析。拟通过对该地区细菌多样性的系统调查,进一步了解其细菌资源现状,为我国东北地区菌类资源的开发、保护和可持续利用以及科学合理地制定保护和利用自然资源的政策提供参考。

  1、材料与方法

  1.1、研究区概况

  在大小兴安岭地区内沿着两大山脉选取具有典型代表性的16个国家级自然保护区及1个省级自然保护区作为研究地点(116°71′′–129°39′′E,52°46′′–43°37′′N),各保护区的主要植被有:阔叶林(蒙古栎(Quercus mongolica)、白桦(Betula platyphylla)、黑桦(B.dahurica)等)、针叶林(红松(Pinus koraiensis)、樟子松(P.sylvestris var.mongolica)、落叶松(Larix gmelinii)等)、湿地、季节性湿地、草地、草甸等。具体生境调查概况见表1。

  1.2、研究方法

  1.2.1、采样方法

  在2014–2017年,以大小兴安岭地区的国家级自然保护区为中心,对林区、草原、湿地等生境,分季节按照不同林地类型进行土壤样品采集。按照样地面积大小确定采样点数并随机布点,取样深度为0–10 cm,每个点取0.5 kg左右土样。将多点所取样品充分混合,取混合土样装入无菌袋中,低温保存并带回。在实验室内去除样品中石块、较粗的根系等杂物,并过2 mm筛子,4℃冷藏,随即进行细菌培养分离,剩余土壤样品–20℃冰箱保存。

  1.2.2、细菌分离鉴定

  采用稀释平板法从土壤中分离培养细菌:将样品制备成不同梯度的土壤稀释液后分别涂布于4种不同培养基(营养肉汤、血液琼脂、牛肉膏蛋白胨、豆粉)平皿上(郝士海,1992),每个梯度3个重复,37℃恒温培养1–4 d;待菌落长出后进行纯化分离,直至镜检为单一形态为止。对所得单一菌株进行命名并制成终浓度20%甘油菌,–20℃保存以备鉴定和测定。

  将分离得到的菌株进行液体培养,并进行菌液基因组DNA提取,16S rDNA基因序列扩增选用通用引物27F(5′–AGAGTTTGATCCTGGCTCAG–3′)和1492R(5′–GGTTACCTTGTTACGACTT–3′),PCR扩增产物经1%凝胶电泳检测并回收,回收产物送至苏州金唯智生物科技有限公司进行测序。

  1.2.3、统计分析

  序列经DNAman 6.0拼接后,在NCBI网站(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)分别进行Blast比对,确定分离菌株种类;基于大小兴安岭各样地菌株所属类群及细菌分离来源,计算不同样地土壤细菌的多样性指数(孔凡洲等,2012)。

  其中,Pi=Ni/N,Ni是第i属的菌株数;N为全部属的菌株数之和;S为群落中的总物种数。

  2、结果

  2.1、大小兴安岭地区可培养细菌群落结构

  采用纯化培养方法,对大小兴安岭地区内17个自然保护区环境土样中的细菌进行划线分离培养,共获得3,180株细菌纯培养物。菌株的16S rDNA序列信息显示,这些菌株归属于24属120种。24个属分别是:气单胞菌属(Aeromonas)、不动杆菌属(Acinetobacter)、柠檬酸杆菌属(Citrobacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)、短芽孢杆菌属(Brevibacillus)、短杆菌属(Brevibacterium)、布丘氏菌属(Buttiauxella)、纤维菌属(Cellulosimicrobium)、异常球菌属(Deinococcus)、脱硫孤菌属(Desulfovibrio)、肠杆菌属(Enterobacter)、泛菌属(Erwinia)、假单胞杆菌属(Fictibacillus)、类肠杆菌属(Lelliottia)、赖氨酸芽孢杆菌属(Lysinibacillus)、类芽孢杆菌属(Paenibacillus)、嗜冷芽孢杆菌属(Psychrobacillus)、假单胞菌属(Pseudomonas)、红球菌属(Rhodococcus)、土壤芽孢杆菌属(Solibacillus)、链霉菌属(Streptomyces)、沙雷氏菌属(Serratia)、葡萄球菌属(Staphylococcus)和绿芽孢杆菌属(Viridibacillus)。其中,芽孢杆菌属的种数和株数最多,分别为38种和2,419株,是大小兴安岭地区可培养细菌的绝对优势类群(占总菌株数的76.1%),其次是短杆菌属(13.0%)。

  表1 大小兴安岭地区样地概况
表1 大小兴安岭地区样地概况

  2.2、大小兴安岭地区可培养细菌多样性指数

  在小兴安岭各保护区中,凉水地区的Simpson多样性指数、Shannon–Wiener指数和Pielou均匀度指数最大,分别为0.626、1.282和0.659(表2)。在大兴安岭各保护区中,汗马、呼中、南瓮河、辉河地区的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数要高于其他保护区;红花尔基的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均最小,分别为0.219、0.486和0.302(表3)。整体上看,大兴安岭地区的Simpson多样性指数和Shannon-Wiener指数高于小兴安岭地区。

  2.3、大小兴安岭芽孢杆菌属系统发育分析

  本研究共分离到2,419株芽孢杆菌属菌株,占分离总菌株数的76.1%,由此可见,芽孢杆菌属为大小兴安岭地区土壤微生物中的优势菌属。阿耶波多氏芽孢杆菌(B.aryabhattai)(占芽孢杆菌属菌种总数的17.2%)和蜡样芽孢杆菌(B.cereus)(11.5%)为大小兴安岭芽孢杆菌属的优势种;巨大芽孢杆菌(B.megaterium)、解淀粉芽孢杆菌(B.amyloliquefaciens)、枯草芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、炭疽杆菌(B.anthracis)、蕈状芽孢杆菌(B.mycoides)、酸快生芽孢杆菌(B.acidiceler)、简单芽孢杆菌(B.simplex)、短小芽孢杆菌(B.pumilus)、沙福芽孢杆菌(B.safensis)、地衣芽孢杆菌(B.licheniformis)、堀越氏芽孢杆菌(B.horikoshii)、假蕈状芽孢杆菌(B.pseudomycoides)和抗根结线虫芽孢杆菌(B.toyonensis)为常见种(表4)。

  表2 小兴安岭地区细菌多样性
表2 小兴安岭地区细菌多样性

  表3 大兴安岭地区细菌多样性
表3 大兴安岭地区细菌多样性

  表4 大小兴安岭芽孢杆菌菌株鉴定结果
表4 大小兴安岭芽孢杆菌菌株鉴定结果

  3、讨论

  3.1、大小兴安岭细菌群落结构及多样性

  土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分,是地球化学循环的主要驱动者(Felicia et al,2018;Ren et al,2018;Sun&Brain,2019)。土壤微生物群落对环境因素的响应机制较复杂,可能受气候,土壤理化性质、地上动物及人类活动等多种因素影响(Carnovale et al,2018)。从微生物群落多样性的生态格局来看,地上植被类型是影响土壤细菌群落多样性的重要因子;土壤微生物的群落组成和活动与植物群落多样性、生态系统多样性有着密切联系(丁新景等,2017;Vezzani et al,2018)。许璐等(2017)对库姆塔格沙漠北界阿奇克谷地可培养细菌群落的分布特征研究发现,土壤环境中的细菌生物量及群落多样性与植被群落组成的多样性成正相关。苏洁等(2018)研究认为北极新奥尔松地区不同类型土壤及沉积物的可培养细菌群落结构多样性也存在差异。对塔吉克斯坦不同类型的可培养细菌多样性研究发现,其主要优势菌属为芽孢杆菌属,不同土地类型间的细菌多样性差异较大(谢汶芝等,2016)。本文为了最大程度地了解大小兴安岭的可培养细菌群落结构,分离鉴定了该区域内具有典型代表性的生态系统内的可培养细菌资源(表1);通过16S rDNA序列Blast比对发现,各生境间群落结构差异不大,共得到24属120种细菌;芽孢杆菌属为绝对优势类群,其次是短杆菌属。

  统计分析发现,大兴安岭地区的细菌多样性高于小兴安岭地区,这可能是由于除森林生态系统、湿地外,大兴安岭地区有更多的生境类型且分布较广,例如草地、沙地、季节性湿地等。从表3可知,大兴安岭地区红花尔基的Simpson和Shannon-Wiener多样性指数均显着低于其他几个保护区,这可能是因为该地区主要优势植被类型为樟子松林,林型单一,林下植被较少。此外,汗马、南瓮河、辉河、呼中地区的植被多样性相对较高,其多样性指数也较高,说明细菌多样性与植被类型的关系密切。

  在微生物多样性的研究中,纯培养方法是一种重要的技术手段,可用于直接获得菌种资源、微生物的基因序列、形态、生理特性、代谢功能等信息(Pham&Kim,2012),但纯培养方法具有一定的局限性,不能完全地反映出地域或生境之间微生物群落结构和多样性的差异。苏进进等(2011)对可可西里土壤细菌纯培养与免培养的结果进行对比发现,土壤中的一些优势菌并没有有效分离出来。王光华等(2016)研究发现,不易培养的土壤酸杆菌在各种生境中都有分布,大约占细菌总量的20%–50%。今后的土壤细菌多样性调查工作还需要针对特定微生物设计特定培养基以及与多种方法相结合,弥补传统培养方法的不足,更全面地了解各种生境下的细菌多样性。

  3.2、大小兴安岭地区优势类群

  芽孢杆菌是一类好氧或兼性厌氧并能产生抗逆性芽孢的细菌,能在极端条件下生存,在多种生境中广泛分布。赵雅慧等(2018)对山口红树林根际土壤细菌多样性调查发现,芽孢杆菌纲的产酶菌株数最为丰富,芽孢杆菌属为红树林根际土壤的优势属。成都地区芽孢杆菌属的常见种为巨大芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、球形芽孢杆菌(Bacillus sphaericus)、短小芽孢杆菌和环状芽孢杆菌(B.circulans)(唐志燕等,2005)。本研究中,阿耶波多氏芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌为大小兴安岭芽孢杆菌属的优势类群。可见,地域和生境的差异对细菌群落分布有着重要的影响。

  芽孢杆菌作为重要的菌物资源,所包含的很多特殊功能菌种可用于降解土壤中难溶的磷、钾化合物,治理原油污染,防治植物病害,食品加工等(Datta et al,2018;Fira et al,2018;He et al,2019)。在本研究分离鉴定的大小兴安岭可培养细菌中,芽孢杆菌属为绝对优势类群,共有38种,菌种种类较丰富,其中有多种菌种具有较高的实用价值。如枯草芽孢杆菌对番茄有促生长作用(谢越盛等,2016);其产生的蛋白酶是重要的工业原料,可用于加工生产洗涤剂、乳制品、制药等(Suberu et al,2019)。解淀粉芽孢杆菌对棉花烟草条纹病毒有很强的拮抗作用,还可以促进棉花的生长(Vinodkumar et al,2018)。苏云金芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌对鳞翅目、鞘翅目、双翅目类昆虫及松材线虫等病虫害有很好的灭杀作用,是有效的生物农药(Mannaa&Kim,2018;Wei et al,2018;张婉君等,2019)。地衣芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌和短小芽孢杆菌可用于降解有机物、修复土壤、促进植物生长等(赵树民等,2017;Jayalatha et al,2019;Xie et al,2019)。某些Bt菌株产出的蛋白晶体对人类癌细胞具有抑制作用(Domanska et al,2019)。甲基营养芽孢杆菌产生的吲哚乙酸对玉米的生长有着显着促进作用(武利勤等,2016)。可见,芽孢杆菌属的细菌在工业、农业、医学等领域有着重要的作用及广泛的应用价值。大小兴安岭地区内可培养芽孢杆菌属细菌多样性较丰富,通过系统发育分析发现,还有多种芽孢杆菌属的细菌与上述有实用价值的菌种有着较近的亲缘关系,也可作为重要生物资源用于深入的科学研究和工业生产。

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