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植物抗旱的形态结构、生理生化特性及基因表达综述

作者:原创论文网 时间:2018-10-22 14:48 加入收藏

摘要

  干旱是指植物耗水量大于吸水量时体内出现水分亏缺的现象, 抗旱性则是指植物在长期的进化过程中对水分亏缺的适应和耐受能力[1]。在当今气候变化的大环境中, 干旱被认为是影响植物生长的主要胁迫。植物的生长、发育和再生产都需要充足的水分;大约1/3的陆地面积是干旱和半干旱的, 而在其他大部分地区也经常发生不定期的气候干旱[2]。干旱作为一种多维胁迫, 能够引起植物从表型、生理、生化再到分子水平的一系列变化。严重的干旱可导致光合作用的终止和新陈代谢的紊乱, 最终导致植物的死亡[3]。因此对于植物的抗旱性研究显得尤为重要, 探索植物的抗旱性对研究植物的耐旱机制及培育耐旱植物新品种具有重要意义。本文将从植物的抗旱形态结构、抗旱生理生化特性及抗旱基因表达3个方面进行综述。

植物抗旱的形态结构、生理生化特性及基因表达综述

  1、植物形态结构与抗旱性

  植物在遭受干旱胁迫后, 首先外部形态会发生一系列的变化。根系是植物吸收水分的主要器官, 与植物的抗旱性有密切关系, 可以通过调节自身生长发育、对水分的吸收和运输从而使植物对干旱胁迫产生适应性。植物根系的水分特征可以反映植物在结构上对环境的响应, 因此可以用来衡量植物的耐旱性和抗旱性。叶片是植物在进化过程中对干旱较敏感的器官, 因其可塑性较大, 叶片形态结构的变化必然会导致植物生理生化特性的改变, 因此叶片形态性状的变化能体现植物对干旱胁迫的适应能力[4]。在干旱胁迫下, 植物叶片的形态和生理方面主要表现为减少水分的损失和提高水分利用效率[2]。植物具有较厚的叶片和角质层以及较大的叶肉细胞表面积等特征, 可以增强储水能力, 降低蒸腾速率, 从而提高光合效率, 最终表现出较强的抗旱性[5]。气孔是植物叶片在长期进化过程中形成的, 是植物与外界环境进行气体和水分交换的重要器官, 它可以确保植物在光合作用中最大限度地吸收CO2, 同时控制最佳的蒸腾作用, 在植物生命活动中起着关键作用。因此气孔调节也是植物抵御干旱逆境的机制之一[6]。

  2、植物生理生化与抗旱性

  2.1、水分生理

  植物叶片相对含水量和叶片水分亏缺是反映植物叶片水分状况和水分亏缺程度的重要指标。一般认为, 干旱胁迫会使耐旱植物叶片相对含水量降低[7,8], 但是有的研究也发现植物叶片相对含水量在干旱胁迫下不会下降[9], 叶片相对含水量对干旱的响应也会因植物的不同而存在差异, 但是一般都具有普遍性, 即叶片含水量在干旱胁迫下是逐渐下降的。

  植物体内水分存在形式也是影响抗旱性的重要因素, 自由水与束缚水的比值可以反映水分的相对含量, 自由水含量高, 植物代谢活动强, 生长速度快, 但抗性较弱, 而当束缚水含量高时, 植物生长速度下降, 抗逆性增强[10]。王艺陶等研究发现, 高粱的高抗旱品种的自由水含量和束缚水含量对干旱胁迫不敏感, 在干旱胁迫下下降幅度较小, 而高度敏感品种则与之相反, 符合植物代谢与抗旱表现特征[11]。干旱胁迫在抑制赤霞珠葡萄自由水含量增加的同时, 也促进其向束缚水转化, 这可能是由于处理后期赤霞珠葡萄自身机制衰老, 导致吸水及转化效率下降, 自由水含量显着下降, 束缚水相对含量增加[12]。

  2.2、细胞膜系统与膜脂过氧化

  在干旱胁迫下, 植物细胞的原生质脱水, 膜系统受损从而导致膜透性增大, 膜透性的大小反映了膜的稳定性和植物组织受损伤的程度, 质膜相对透性是衡量植物抗旱性的一个可靠指标[13], 植物细胞膜透性变化和组织受损程度可以通过测定植物组织的相对电导率来反映。唐洪辉等通过对宫粉羊蹄甲不同家系在干旱胁迫下生理指标的研究发现, 宫粉羊蹄甲20个家系的电导率在干旱胁迫下都有不同程度的增加, 且随着干旱程度的加剧而上升[14], 与孙铁军等的研究结果[15,16]类似。在多种植物的研究中均发现, 相对电导率在干旱胁迫下逐渐增加[17,18,19]。

  膜脂过氧化的最终产物丙二醛 (MDA) 含量的增加, 也是干旱造成植物伤害的一个重要因素, 其含量高低能反映膜脂过氧化作用的强弱和受伤害程度的大小, 在干旱下MDA含量可以作为植物抗旱性的重要指标。大部分研究表明, 在干旱胁迫下MDA含量呈增加趋势[20,21,22,23], 而赵阳等的研究发现, 干旱胁迫使油橄榄的MDA含量呈先上升后下降的趋势[24], 这可能是由于植物在长时间的干旱胁迫下, 细胞膜透性损伤达到最大值后不再增加, 而此时植物已产生较强的抗旱能力, 随着干旱时间的延长, 植物可以慢慢修复损伤的细胞膜, 从而使MDA含量下降, 推测这种现象可以作为植物抗旱性强的标志。

  2.3、光合生理

  光合作用是所有绿色植物中重要的生理过程, 叶绿素是参与光合作用中光能吸收、传递和转化的重要光合色素, 叶绿素主要包括叶绿素a和叶绿素b, 其含量在一定程度上直接影响植物光合能力及生长状况。一般来说, 叶绿素含量在干旱胁迫下均呈降低趋势[25]。但也有相关研究得出与之不一致的结论, 王继玥等对黄秋葵的研究表明, 黄秋葵叶绿素含量在轻度干旱胁迫下显着增加, 在重度干旱胁迫下显着降低, 说明黄秋葵对水分胁迫具有一定的适应范围, 轻度干旱可以促进黄秋葵叶绿素的合成, 而重度干旱则会使叶绿素合成受阻[26], 这与张栋等的研究结果[27,28]类似。

  光合作用是植物生长的基础, 可为植物的生长发育提供能量和物质, 且易受周围环境的影响, 其中干旱胁迫是最为显着的一种限制因素。相关研究表明, 轻度干旱胁迫下光合速率的下降是由气孔因素造成的, 中度或重度胁迫下是由非气孔因素造成的[29,30,31], 而王萍等认为, 在轻度干旱胁迫下, 气孔因素不会引起光合速率下降[32,33,34]。叶绿素荧光动力学参数是快速检测干旱逆境对植物光合作用影响的理想方法, 叶绿素荧光与光合作用过程密切相关, 外界环境因子对光合作用的影响都可通过叶绿素荧光动力学反映出来[33]。植物在遭受逆境时最初受损的部位是叶片的光系统Ⅱ (PSⅡ) 光反应中心[35]。通过测定植物叶片PSⅡ的荧光动力学参数, 可以更深入地分析环境因子对植物叶片光合作用的影响[36]。

  2.4、渗透调节物质

  植物在干旱胁迫下通过主动积累渗透调节物质, 如游离脯氨酸 (Pro) 、可溶性糖 (SS) 和可溶性蛋白 (SP) 来提高细胞液浓度, 维持细胞膨压, 使原生质与外界环境渗透平衡, 使细胞的各种生理过程能正常进行[37]。其中, 脯氨酸具有很强的水合能力, 其疏水部分能够与蛋白质结合, 而亲水部分能够结合水分子, 在渗透胁迫条件下使蛋白质结合更多的水分来提高其溶解度和防止蛋白质变性脱水, 脯氨酸不仅作为酶和细胞结构的保护物质, 也可以调节氧化还原电位, 降低细胞酸性[38]。因此, 在抗旱性研究中脯氨酸是很重要的渗透调节物质。大部分植物在遭受干旱胁迫时主要通过积累游离脯氨酸和可溶性糖来抵御干旱, 即在干旱胁迫下脯氨酸和可溶性糖含量升高, 而可溶性蛋白含量的变化则多样, 可能呈一直上升的趋势[39,40], 也可能呈先上升后下降的趋势[41,42,43], 也可能呈先下降后上升的趋势[44]。韩忠明等在干旱胁迫试验中发现, 游离脯氨酸的含量先上升后下降[45,46]。综合以上研究表明, 渗透调节物质不能无限制地调节细胞的渗透压, 当干旱胁迫强度和持续时间增加时, 水分亏缺严重, 渗透作用将会降低, 渗透调节物质 (脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白) 的积累量将会下降, 细胞膨压无法维持下去。

  2.5、抗氧化酶活性

  氧化应激反应通常伴随干旱胁迫而发生, 抗氧化防御系统是干旱响应的机制之一, 是为植物生长和发育提供能量的有氧代谢。在正常情况下, 细胞内活性氧 (ROS) 的生成和清除处于动态平衡, 当植物遭受干旱胁迫时, 动态平衡被破坏, ROS过度积累而损伤细胞, 细胞氧化变质, 最终可能导致死亡[47]。为了避免干旱胁迫下不断产生的ROS, 植物进化了一系列非常有效的协作系统、酶和非酶抗氧化防御系统[48]。其中以超氧化物歧化酶 (SOD) 、过氧化物酶 (POD) 、过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 为代表的酶类在活性氧的清除过程中起重要作用, 植物在干旱胁迫过程中通过积累抗氧化酶来抵制活性氧带来的伤害, 相关研究表明, 在干旱胁迫下抗氧化酶的活性增强[41,49,50]。但是抗氧化酶不可能无限制地积累, 当干旱的强度及持续时间超出植物所能忍受的范围就会影响植物的生长, 且这些酶不会再积累, 因此有些植物抗氧化酶活性在干旱下呈先上升后下降的趋势。吴敏等的研究发现, 在轻度胁迫下, 栓皮栎幼苗细根的CAT、POD和APX活性均逐渐增加, 而在重度干旱胁迫下, CAT、POD和APX活性均下降[37], 对其他植物的研究[51,52,53]也得到了类似的结果。植物的抗氧化酶系统在响应干旱胁迫的过程中可能是通过各种酶的相互协调作用来维持植物体的稳态, 普遍认为, 抗旱性强的植物具有较高的抗氧化酶活性。综合以上研究认为, 在干旱胁迫下, 植物抗氧化酶活性的高低与植物的抗旱性强弱有关。

  2.6、内源激素

  内源激素也响应环境变化, 各种激素通过相当复杂的机制, 在协调干旱胁迫的响应中有不可或缺的作用[54]。而土壤水分亏缺被认为是通过根细胞传导的一种远距离信号, 可以引发大量脱落酸 (ABA) 的合成[55]。干旱胁迫使植物体内的ABA含量增加[56,57,58,59], 这是由于根细胞在感受土壤或基质干旱后, 合成大量ABA, ABA将信号传递到植物的地上部分以调控叶片气孔关闭, 从而增强叶片的保水能力, 使植物能更好地适应干旱胁迫。另有研究表明, ABA含量在轻度和中度干旱胁迫下上升, 在重度干旱胁迫下下降, 推测在轻度和中度干旱胁迫下, ABA作为信号分子能够增强植物对干旱的抵御能力, 在重度干旱胁迫下当ABA含量积累到一定程度后, 则以促进叶片衰老和脱落为主, 此时植物则出现各种旱害症状, 如叶片发黄、脱落等[60]。

  细胞分裂素 (CTK) 作为另外一种重要的根源性物质, 与ABA形成拮抗作用, 干旱胁迫使CTK的合成受阻。目前对细胞分裂素的研究较少, 对其研究主要集中在玉米素 (ZT) 和玉米素核苷 (ZR) 2种物质上。俞玲等的研究发现, 在干旱胁迫下ZT含量下降, 细胞的分裂减少, 不利于植物叶片的伸长和生长, 但可以使叶片保持较高的水分含量, 是植物在干旱胁迫下的一种生理保护反应[60]。满达等对差巴嘎蒿的研究发现, ZR在干旱胁迫下也有类似的变化[59]。

  吲哚乙酸 (IAA) 、赤霉素 (GA) 和玉米素核苷都是植物体内促进植物生长发育的重要激素。张海燕等的研究发现, 不同时期的干旱胁迫会导致甘薯块根中GA、IAA和ZR含量下降, 地上部干质量与叶片GA、IAA和ZR含量呈显着正相关, 且抗旱品种叶片的GA、IAA和ZR含量的下降幅度小于不抗旱品种[61]。在干旱胁迫过程中, 降香黄檀的ABA含量显着上升, IAA和ZR含量逐渐下降, 而GA含量先上升后下降, 说明降香黄檀可以通过调节自身内源激素的变化响应干旱胁迫, 但是重度干旱下内源激素含量变化显着, 说明降香黄檀幼苗的抗旱能力有限[57]。

  3、干旱胁迫下植物的基因表达

  植物的抗旱性是个非常复杂的过程, 在干旱胁迫过程中存在与之相关的多个调控基因的表达诱导[62]。基于分离作图和数量性状位点 (QTL) 分析是提供植物抗旱分子数据的基础。对很多植物干旱胁迫的研究都阐明了干旱胁迫与QTL分析之间的关系[63,64,65]。学者们致力于通过QTL定位和克隆、突变体筛选、表达谱分析和候选基因验证来阐明抗旱基因及其分子机制。Hu等在干旱胁迫条件下已筛选出与抗旱性相关的根系性状、叶片性状和生理性状的QTL, 并在干旱条件下进行了验证[66]。这一研究结果极大地促进了国内外学者对干旱胁迫下遗传与环境相互作用复杂性的认识, 为植物抗旱能力的改良提供了有价值的参考。

  干旱应答基因的表达产品主要包括: (1) 信号级联和转录调节蛋白 (如蛋白激酶、蛋白磷酸酶和转录因子) ; (2) 保护细胞膜的功能蛋白以及其他蛋白质 (胚胎发育晚期的丰富蛋白、抗氧化剂、渗调蛋白) ; (3) 与水通道和离子吸收相关的转运蛋白、糖转运蛋白等[38]。Mun等在干旱胁迫下山杨差异表达基因的转录因子分析研究中发现, 在利用10%聚乙二醇干旱处理6、12 h后, 分别成功地对杨树参考基因组进行了12 403和12 414个差异表达基因的注释, 其中, 在处理6 h后共发现了404个基因 (238个上调和166个下调) , 处理12 h后发现了359个基因 (187个上调和172个下调) , 这些基因都被鉴定为转录因子, 且干旱胁迫反应关键基因的转录因子 (AP2-EREB、WRKY、C2H2和NAC等) 都被验证[67]。李国龙等利用双向电泳技术研究了甜菜在干旱胁迫下差异蛋白的表达, 结果发现, 鉴定出来的与干旱胁迫响应相关的蛋白主要与光合作用、物质与能量代谢、活性氧清除、细胞结构、物质运输和蛋白质合成等有关[68]。陆许可等对陆地棉的研究[69]也得到了类似的结果。在应对干旱胁迫的蛋白质中, 最具代表性的功能类别包括伴侣蛋白、热休克蛋白和其他参与蛋白质折叠的蛋白质, 其中水通道蛋白是调节植物水分关系的重要调节因子, 是开发抗旱植物的潜在目标[38]。Reddy等在对3种基因型的桑树进行干旱胁迫及旱后恢复的研究中表明, 植物中水压传动与光合作用的相互作用与某些关键的水通道蛋白 (AQPs) 在根和叶中的表达密切相关, 且在干旱胁迫和恢复过程中, 某些AQPs的表达在水动力学和光合碳同化过程中起着至关重要的作用, 可以有效地改良桑葚的抗旱品种[70]。Zupin等研究了干旱胁迫下耐旱和不耐旱的2个菜豆品种叶片水通道蛋白基因的表达, 结果发现所研究的4个水通道蛋白Pv PIP1;2、Pv PIP2;7、Pv TIP1;1和Pv TIP4;1在干旱胁迫下均下调, Pv PIP1;2和Pv PIP2;7的响应在干旱和复水后特别显着, 在干旱胁迫下Pv TIP1;1和Pv TIP4;1的表达存在种间差异, 且在耐旱品种中这2个水通道蛋白基因表达量严重下调, 由此推测在干旱胁迫过程中, 抗旱品种有更强的保水能力可能与水通道蛋白快速和适当的下调有关[71]。

  4、结论与展望

  植物对干旱胁迫的响应是极其复杂的过程, 为了适应干旱的环境, 植物从形态、生理、细胞和分子等方面作出了一系列的应答[72,73,74]。目前, 国内外对植物抗旱性的研究主要存在以下问题: (1) 大部分研究都集中在植物的表型和生理生化方面, 而对抗旱分子、蛋白、基因的研究较少; (2) 在抗旱基因方面, 多数都是研究单一基因或者单一转录因子对植物干旱胁迫的应答; (3) 研究对象主要集中在农作物、中小型低矮灌木的叶片和根系上, 对植物茎秆以及大型木本植物的研究较少。

  针对存在的问题, 提出以下几点建议: (1) 随着科学技术的发展, 利用现代遗传学、基因组学、分子生物学、蛋白质组学等技术对抗旱植物的研究将成为今后的发展方向, 与代谢组学的方法结合在一起研究植物抗旱反应的调控机制, 将可以作为植物抗旱育种的基本理论和实践经验; (2) 植物对干旱胁迫的应答机制是一个复杂的过程, 如何利用已发现的耐旱基因来培育植物的耐旱新品种将成为今后的研究重点; (3) 在今后的研究中, 注重对植物茎秆以及大型木本植物的研究, 并且将形态结构分析、生理生化分析与分子方法和常规的良种繁育方法相结合, 能大大加快抗旱植物的培育进程。

  参考文献
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